(жр) Семейство лилейные (Liliaceae)

Материал из Zbio

Перейти к: навигация, поиск


ОГЛАВЛЕНИЕ

E.В. Мордак

т.6 стр.72-91; рис.38-46; табл.4-10; карт.1 // размещено онлайн с любезного разрешения Армена Леоновича Тахтаджяна

Книги // ЖИЗНЬ РАСТЕНИЙ // ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ // ОТДЕЛ ЦВЕТКОВЫЕ // КЛАСС ОДНОДОЛЬНЫЕ





Содержание


Это семейство содержит 45 родов и около 1300 видов, распространенных в умеренных областях Евразии, Африки и Северной Америки с немногочисленными представителями в горах тропической Африки и Южной Америки.

Лилейные — многолетние травянистые луковичные растения. Самое высокое из них — гималайский вид кардиокринум гигантский (Cardiocrinum giganteum) — достигает 4 м, а самое маленькое — южноафриканский литантус крохотный (Litanthus pusillus): его высота вместе с луковицей величиной с горошину составляет всего 25 мм. Среди лилейных известно два эпифита. Это родокодон ургинеевидный (Rhodocodon urgineoides) на острове Мадагаскар и лилия древесная (Lilium arboricola) в Восточной Азии. Но и у них имеется луковица, скрытая в моховом покрове ствола дерева.



Карта 1. Ареал рябчика камчатского.


Строение луковиц, способы образования замещающей луковицы и дочерних луковичек и способы их заглубления у лилейных очень разнообразны. Обычно заглубление луковиц происходит с помощью особых втягивающих (контрактильных) корней, толстых и сочных. По мере высыхания они сжимаются (укорачиваются) в вертикальном направлении, втягивая за собой луковицу, часто на значительную глубину. У тюльпанов (Tulipa) замещающая луковица втягивается с помощью столона заглубления, внутри которого она находится. Луковицы лилейных многолетние, состоящие из нескольких годовых циклов, или однолетние, ежегодно возобновляющиеся. И те и другие составлены одними листовыми или одними низовыми чешуями или сочетанием тех и других; чешуи могут быть широкими, замкнутыми или не замкнутыми, иногда узкими (черепитчатыми). Кроме сочных запасающих листовых и низовых чешуй, могут быть пленчатые влагалищные чешуи, чаще замкнутые, верхушка которых находится на поверхности и охватывает основание зеленых листьев. У однолетних луковиц к концу сезона вегетации все чешуи отмирают, а в старых оболочках остается новая замещающая луковица, заложившаяся ранее у основания цветоноса. У многолетних луковиц часть чешуи отмирает, поэтому в луковице накапливаются чешуи за несколько лет или годовых циклов. В годичном цикле у разных видов имеется определенное соотношение одних и других чешуй. Наиболее древним типом считаются крупные, почти наземные многочешуйчатые луковицы, составленные только листовыми чешуями; наиболее подвинутыми, специализированными — малочешуйчатые, ежегодно возобновляющиеся, глубоко залегающие. Луковица, представляющая собой специализированный побег, имеет два типа ветвления: моноподиальное и симподиальное. Определить тип ветвления можно лишь на ранних стадиях развития побега. У моноподиальной луковицы зачаток первого листа почки возобновления обращен к цветоносу брюшной стороной, а у симподиальной луковицы — спинной (рис. 38, 5, 6).


Рис. 38. Кардиокринум сердцевидный (Cardiocrinum cordatum) и два типа луковиц у лилейных.
1 - молодое (ювенильное) растение с луковицей; 2 - цветущее растение; 3 - плод; 4 - семя; 5 - моноподий (а - влагалище последнего внутреннего листа, б - цветонос, в - почка возобновления, г - зачаток первого листа почки); 6 - симподий (обозначения те же).

Надземные цветоносные стебли бывают облиственные и безлистные — стрелки, или цветоносы. В последнем случае все листья собраны в приземном пучке (базальные). Листья цельные, чаще ланцетные или линейные, иногда сердцевидные и на черешках (роды кардиокринум — Cardiocrinum и дримиопсис — Drimiopsis), обычно с параллельным жилкованием.

Цветки от мелких до крупных, одиночные или собраны в верхушечные соцветия, обычно кисти. Прицветники обычно мелкие, неокрашенные, иногда они в виде крупных зеленых листьев собраны на верхушке стебля (некоторые виды рябчика, или фритилларии — Fritillaria, род эвкомис — Eucomis). Цветки обоеполые, обычно актиноморфные, реже несколько зигоморфные, как, например, у кардиокринума и некоторых видов из родов камассия (Camassia), рябчик, бельвалия (Bellevalia), мускари (Muscari) и лашеналия (Lachenalia). Околоцветник венчиковидный, из 6 сегментов в 2 кругах; сегменты свободные или сросшиеся в трубку; сегменты наружного круга обычно незначительно отличаются от сегментов внутреннего круга. Нектарники примитивные, расположены в основании сегментов околоцветника (тепальные, рис. 39, 40) или септальные (рис. 43). Тычинок 6, расположенных в 2 круга. Нити тычинок прикреплены к основанию сегментов или к трубке околоцветника, свободные или сросшиеся; пыльники прикреплены к тычиночным нитям спинкой или основанием и вскрываются обычно продольной щелью, интрорзные. Пыльцевые зерна однобороздные. Гинецей состоит из 3 сросшихся плодолистиков. Завязь верхняя, с многочисленными или несколькими обычно анатропными семязачатками. Цветки лилейных часто ароматные, с большим количеством нектара, опыляются различного рода насекомыми, а некоторые — птицами. Плод — локулицидная коробочка. Семена плоские или шаровидные.

По способу распространения семян лилейные чаще относятся к баллистам, у которых семена распространяются посредством метания. Непременным условием для такого способа рассеивания семян является прямостоячий, упругий к моменту плодоношения стебель, который раскачивается от ударов ветра или каких-либо других агентов и выбрасывает семена, подобно снарядам из древних осадных орудий. Для многих лилейных — баллистов характерны резкие изменения положения цветоножек к моменту плодоношения, так называемые карпотропические изгибы, когда горизонтальные или загнутые вниз цветоножки изгибаются дугообразно или под прямым углом кверху, придавая коробочке строго вертикальное положение, что препятствует самопроизвольному высыпанию семян. Баллисты этого типа нередко имеют дисковидные семена с анемохорными приспособлениями. Они плоские, окружены крыловидной тонкой каймой и легко разносятся ветром (баллисты-анемохоры). У некоторых лилейных семена растаскивают муравьи. В стеблях или цветоносах у этих видов слабо развита механическая ткань. В отличие от баллистов, у которых стебли высыхают и деревенеют, стебли мирмекохоров при плодах слабеют и полегают. Семена этих растений имеют нежные и сочные придатки — элайосомы, образованные крупными паренхиматическими клетками, богатыми жирными маслами, которые легко отделяются от семян и поедаются муравьями.

Семейство лилейные состоит из двух резко очерченных подсемейств: собственно лилейные (Lilioideae) и пролесковые (Scilloideae). Пролесковые некоторые авторы, например Р. Дальгрен (1975, 1980), рассматривают как самостоятельное семейство гиацинтовые (Hyacinthaceae).


[править] Подсемейство лилейные (Lilioideae)

Подсемейство собственно лилейные (Lilioideae) имеет 10 родов (примерно 470 видов), относящихся к 4 трибам. Представители подсемейства встречаются только в северном полушарии. Луковицы у них составлены низовыми чешуями, так как базальные листья отсутствуют, за исключением рода кардиокринум и нескольких видов лилий. Цветоносный стебель облиственный. Сегменты околоцветника свободные, а нектарники тепальные. Пыльники прикреплены спинкой, качающиеся (триба лилейных) или прикреплены основанием, вращающиеся вокруг оси (трибы тюльпановых и гейджиевых). Нити тычинок свободные. Семена обычно плоские. Из анатомических признаков характерно отсутствие угловых клеток эпидермы. Рафиды оксалата кальция отсутствуют. Характерно наличие алкалоидов, и по химическому составу эта группа гомогенная (К. Вильямс, 1975). Однородность группы подтверждается и серологическими данными (В. С. Чупов и Н. Г. Кутявина, 1980). Триба лилейных (Lilieae) объединяет 5 родов, центром развития которых является Восточная Азия. Здесь целиком сосредоточены древние роды кардиокринум и номохарис (Nomocharis), а также наиболее древние представители родов лилия (Lilium), нотолирион (Notholirion) и рябчик. В Восточной Азии сохранились промежуточные звенья между родами — виды с признаками обоих родов. У представителей трибы лилейных луковицы составлены незамкнутыми низовыми (кроме родов кардиокринум и нотолирион) чешуями, специализированных покровных чешуй нет. Коробочка прямостоячая, семена плоские, дисковидные, с крыловидной каймой, распространяемые по способу баллистов.

Род кардиокринум (Cardiocrinum) насчитывает 3-4 вида, произрастающих в Гималаях, Китае и в Японии. Ранее его рассматривали как секцию или подрод рода лилия, однако совершенно отличный жизненный цикл, иное строение луковицы, черешковые сердцевидные листья с сетчатым жилкованием и несколько зигоморфные цветки подтверждают его родовую самостоятельность. Эти травы высотой 1,5-4 м являются монокарпиками, т. е. цветут и плодоносят единственный раз, после чего все растение отмирает. Луковица кардиокринума образована разросшимися основаниями черешков листьев; она не имеет покровных чешуй, находится почти на поверхности почвы и на свету приобретает темно-зеленый цвет (рис. 38, 1). Когда начинает расти цветоносный стебель, чешуи луковицы, расходуя на него питательные вещества, постепенно высыхают, так что к моменту цветения луковицы уже не существует. У основания стебля остаются лишь дочерние луковички, образовавшиеся в пазухах чешуи материнской луковицы. Обычно листья у кардиокринумов только стеблевые, которые собраны в ложную мутовку; у кардиокринума гигантского имеется приземная розетка и стеблевые листья очередные. Листовые пластинки достигают в диаметре 30-45 см, длина черешков около 16 см. Цветки в числе от 4 до 24 на коротких цветоножках, горизонтальные, трубчатые, длиной 12-15 см, с опадающими прицветниками, белые, снаружи зеленоватые, ароматные. Коробочка по краям растрескавшихся гнезд имеет характерные для представителей трибы лилейных выросты эпидермы в виде зубчиков (рис. 38, 3). Семена снабжены широким (до 5 мм) крыловидным краем (рис. 38, 4). В роде, по мнению одних авторов, 3 вида, по мнению других — 4, так как кардиокринум Глена (C. glehnii), встречающийся на Сахалине и Курильских островах, часто присоединяют к японскому виду кардиокринум сердцевидный (C. cordatum). Аборигены острова Хоккайдо получают из луковиц этого растения пищевой крахмал. Все виды рода — высокодекоративные растения.


Рис. 39. Лилии.
Лилия даурская (Lilium pensylvanicum): 1 - общий вид; 2 - подземная часть; 3 - чешуя луковицы; 4 - сегменты околоцветника. Лилия длинноцветковая (L. longiflorum): 5 - цветок; 6 - поперечный срез сегмента околоцветника в нижней части (а - нектарная канавка, б - вырост центральной жилки, в - выемки, куда плотно входят края наружных сегментов). Лилия кудреватая, или саранка (L. martagon): 7 - цветок; 8 - нижняя часть внутреннего сегмента с внутренней стороны, на которой находится нектарная канавка, прикрытая кожными складками; 9 - поперечный срез сегмента (обозначения те же); 10 - стебель с коробочками - "канделябр"; 11 - поперечный разрез коробочки; 12 - семя. Лилия малая (L. parvum): 13 - цветок; 14 - плагиотропные луковицы. Лилия канадская (L. canadense): 15 - столон с замещающей луковицей.

В роде лилия (Lilium) от 80 до 100 видов, широко распространенных в умеренной зоне северного полушария. Виды рода распространены на территории между 68° с. ш. (низовья реки Енисея) и 11° с. ш. (Южная Индия). Наиболее протяженный ареал (от Португалии до верховьев реки Лены в Сибири) у самого северного вида лилий — саранки, или лилии кудреватой (L. martagon), которая имеет несколько разновидностей с цветками различной окраски. Большинство видов встречается в предгорьях и горных районах, в лесах, в субальпийском высокотравье вдоль ручьев, на заболоченных местах или открытых травянистых склонах. Особенно богат видами лилий (около 40) Западный Китай, Юго-Восточный Тибет и Северная Бирма.

Луковицы лилий многолетние, черепитчатые (чешуи незамкнутые и узкие), составлены низовыми чешуями. Лишь у нескольких видов в луковице имеются еще и листовые чешуи. Чешуи цельные или членистые, обычно в числе 8-40, но иногда их может быть 100-120, как, например, в луковице лилии Кессельринга (L. kesselringianum, табл. 63), достигающей в диаметре 25 см и состоящей из 7 годичных циклов. По местонахождению почки возобновления и направлению роста побега у лилий различают ортотропные и плагиотропные луковицы (М. В. Баранова, 1981). У ортотропных луковиц почка возобновления расположена у основания цветоносного стебля, рост нового побега идет в вертикальном направлении и замещающая луковица формируется внутри материнской. У плагиотропных луковиц почка возобновления находится в пазухе нижележащих чешуй, рост нового побега идет в горизонтальном направлении и замещающая луковица располагается сбоку от материнской. Если плагиотропная луковица имеет несколько годичных побегов, она приобретает вид цепочки из нескольких луковиц, как, например, у лилии малой (L. parvum, рис. 39, 14) и некоторых других эндемичных видов западного побережья Северной Америки. Если же, кроме замещающей луковицы, имеются еще и дочерние, то образуется гнездо, которое с годами может увеличиваться до нескольких сотен луковиц, как, например, у лилии леопардовой (L. pardalinum). У некоторых видов замещающая луковица выносится за пределы материнской на толстом столоне, как у лилии канадской (L. canadense, рис. 39, 15) и других видов восточного побережья Северной Америки. От донца луковицы у лилий отходят многочисленные и сильные многолетние разветвленные корни. Некоторые из корней или их верхние участки являются втягивающими. Многие виды имеют корни на подземной части цветоносного стебля, над луковицей. Они дополнительно питают мощный цветущий стебель.

Стебель у лилий обычно прямостоячий от основания, но у некоторых восточноазиатских видов он сначала как бы блуждает под землей и может появиться на поверхности на расстоянии 60 см от луковицы. Листья обычно стеблевые, в ложных мутовках или очередные, обычно без черешков, лишь у нескольких видов имеются базальные листья (лилия белоснежная — L. candidum и др.). Цветки горизонтальные и трубчатые (как у лилии длинноцветковой- L. longiflorum, рис. 39, 5), прямостоячие и кубковидные (как у лилии даурской, названной при первоописании по недоразумению лилией пенсильванской — L. pensylvanicum, рис. 39, 1), поникшие и чалмовидные (как у саранки, рис. 39, 7). На форме околоцветника и основана традиционная система рода. Сегменты околоцветника варьируют у различных видов по форме, размеру и окраске. У большинства лилий и наружные и внутренние сегменты имеют нектарники в виде желобка или канавки, которая может быть открытой и голой (лилия длинноцветковая), закрытой с двух сторон кожными складками (саранка, рис. 39, 8) или окаймленной сосочками (лилия Генри — L. henryi, табл. 43). У лилии луковиценосной (L. bulbiferum), встречающейся в Центральной Европе, на концах листьев и у бутонов на кончиках внешних сегментов расположены примитивные экстрафлоральные нектарники, где весной выделяется сахаросодержащая жидкость, привлекающая муравьев (Е. Рицек, 1974). С наружной стороны сегментов у лилий имеются выросты центральной жилки, разной формы у различных видов (рис. 39, 6). В выемку между выростом жилки и спинкой внутренних сегментов плотно входят края наружных сегментов, в результате чего трубка околоцветника не распадается. Пыльники прикреплены к нитям спинками, качающиеся. Столбик значительно выше цилиндрической завязи. Рыльце головчатое, 3-лопастное.

Цветки лилий опыляются бабочками или мотыльками. Саранку, например, опыляют преимущественно ночные бабочки-бражники, а иногда также дневные бабочки. Приманкой для первых служит усиливающийся к ночи аромат цветков, для вторых — грязно-пурпуровый с темными пятнышками околоцветник. Нектарный желобок длиной 10-15 мм, с многочисленными мелкими выростами-сосочками имеет на наружном конце вход шириной 1 мм. Порхающий бражник, просовывая свой тонкий длинный хоботок в нектарник, касается брюшком, вымазанным пыльцой другого растения, сначала выдвинутого рыльца, а затем покрытых пыльцой пыльников. Так как во время цветения столбик у лилий изгибается вверх настолько, что рыльце соприкасается с двумя верхними тычинками, возможно и самоопыление цветков. У лилии белоснежной самоопыление исключено, так как столбик не изгибается и рыльце находится на 20-25 мм выше пыльников. Лилия малая, встречающаяся на альпийских лугах в горах Сьерра-Невады в Калифорнии, имеет характерные орнитофильные трубчатые, от оранжевых до темно-красных тонов цветки, опыляемые колибри. Однако колибри кормятся часто и на энтомофильных цветках, например лилии Гумбольдта (L. humboldtii). Стебель с коробочками у лилий имеет вид канделябра. Коробочки бескрылые или крылатые, с многочисленными дисковидными семенами в каждом гнезде.

Лилии хорошо размножаются и вегетативно: дочерними луковичками, которые образуются в пазухах чешуи материнской луковицы; чешуями или их члениками, а также луковичками-бульбочками, которые образуются на надземной части стебля в пазухах листьев (у лилии луковиценосной) или на подземной части стебля в зоне стеблевых корней.

Лилии — первоклассные декоративные растения, и начало их культуры восходит к далекому прошлому. Древнейшая из культивируемых лилий — лилия белоснежная, известная также как лилия Мадонны, лилия Благовещения, в диком состоянии встречается кое-где в Ливане, Палестине и Сирии на известняковых скалах, среди средиземноморской растительности. Ее разводили и до сих пор разводят из-за красивых и ароматных цветков и для получения эфирного масла и лекарственных препаратов. Первые изображения этой лилии встречаются на Критских вазах и фресках начиная с 1750 г. до н. э., а затем у древних ассирийцев, египтян, греков и римлян. Древние римляне считали, что после розы нет цветка более прекрасного, чем лилия. От древних римлян лилия попала в завоеванные ими страны Европы. В раннем средневековье ее выращивали монахи в монастырях сначала как лекарственное растение. Белизна ее цветков считалась символом правды, чистоты и непорочности, поэтому у ранних христиан цветки лилии белоснежной стали атрибутами девы Марии-богоматери. Начиная с эпохи итальянского Возрождения и ранней фламандской живописи в картинах на библейский сюжет «Благовещение» изображался архангел Гавриил, приносящий мадонне белую лилию. Карл Линней, давший ботаническое название этой лилии, следовал латинским поэтам, которые начиная с Вергилия (70-19 гг. до н. э.) называли ее белоснежной. С XVI в. в культуру ввели и другие виды лилий. С конца XVIII в. начались работы по гибридизации. В начале XX в. с нахождением в Западном Китае лилии царственной (L. regale) значительно увеличивается число сортов лилий, достигшее теперь 2000. В Восточной Азии лилии разводят как овощную культуру, ради съедобных луковиц. Использовали в пищу и луковицы сибирских видов. В луковице лилии даурской обнаружены сердечные гликозиды. В народной медицине использовали и луковицы саранки, которая, согласно старой сибирской легенде; возникла из сердца казачьего атамана Ермака, погибшего в 1585 г. в бою с ханом Кучумом на реке Иртыш.



Таблица 4.' Лилейные.
Ледебурия общественная (Ledebouria socialis): 1 - общий вид растения; 2 - цветок. Лилия Генри (Lilium henryi): 3 - фрагмент соцветия.


В роде нотолирион (Notholirion) 5 видов, которые встречаются в Восточной и Западной Азии на высокогорных лугах. Три из них приурочены к Восточной Азии. Нотолирион Томсона (N. thomsonianum) произрастает в сравнительно сухих областях, на солнечных склонах от Центральных Гималаев до Северо-Западного Афганистана. Самый западный вид — нотолирион Коэ (N. koeiei) — найден на горных болотах хребта Загрос в Западном Иране. Виды нотолириона- монокарпические растения, которые отличаются от лилий строением луковицы и отчетливо 3-раздельным рыльцем. Луковица нотолириона состоит из влагалищ базальных листьев и низовых чешуй, в пазухах которых образуются дочерние луковички, остающиеся в земле после отмирания растения. Покровными чешуями служат сухие основания листьев. Листья базальные и стеблевые. Цветки трубчатые или колокольчатые, иногда немного зигоморфные, протандричные (табл. 51). В основании сегментов околоцветника имеется нектарная ямка, как у видов рябчика. Семена мелкие, бескрылые.



Таблица 5. Лилейные.
Нотолирион крупнолистный (Notholirion macrophyllum): 1 - соцветие. Номохарис Фаррера (Nomocharis farreri): 2 - соцветие; 3 - тычинка; 4 - наружный сегмент; 5 - внутренний сегмент (оба с внутренней стороны).


Представители рода номохарис (Nomocharis) встречаются на высокогорных лугах или пастбищах в Восточной Азии. В роде, по-видимому, около 6 видов. Ранее к роду номохарис присоединяли виды с признаками и лилий и рябчика, которые теперь относят к роду лилия (С. Лян, 1980). Луковицы у номохариса такого же строения, как и у лилий, но цветки совершенно плоские, блюдцевидные (табл. 52). Сегменты околоцветника широко распростертые от основания, с пятнышками. Основания внутренних сегментов и тычиночные нити темноокрашенные и образуют заметный «глазок» в центре цветка. Наружные сегменты обычно без нектарников. В основании внутренних сегментов в середине темного пятна имеется короткий нектароносный желобок, от которого веерообразно расходятся складки ткани. Тычиночные нити с мясистым цилиндрическим или кеглевидным основанием и игловидной верхушкой. Столбик почти равен по высоте завязи.



Таблица 6. Лилии и рябчики:
1 - лилия красивая (Lilium speciosum), оранжерея Ботанического института в Ленинграде; 2 - лилия двурядная (L. distichum), Дальний Восток; 3 - лилия Кессельринга (L. kesselringianum), хребет Кацихра, Абхазия; 4 - лилия однобратственная (L. monadelphum), парк Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 5 - рябчик камчатский (Fritillaria camschatcensis); 6 - рябчик Северцова (F. sewerzowii), парк Ботанического института АН СССР в Ленинграде.


Виды номохариса и нотолириона — декоративные растения.

Род рябчик, или фритиллария (Fritillaria), насчитывает около 100 видов, распространенных так же, как лилия, в северном полушарии. Часть видов, близких лилиям, встречается в лесах Восточной Азии. Большая часть наиболее подвинутых видов сосредоточена в Западной Азии. В отличие от остальных родов трибы, имеющих длительный период вегетации, рябчики — типичные эфемероиды. Луковицы их ежегодно возобновляются, составлены низовыми чешуями, покровных чешуй обычно не имеют. У представителей подрода лилиориза (Liliorhiza) луковицы черепитчатые, рыхлые, с многочисленными мелкими чешуями. У рябчика камчатского (Fritillaria camschatcensis, рис. 40, 7) и других лесных восточноазиатских видов этой секции чешуи сильно вздутые и похожи на зерна риса. Они легко отделяются от донца и укореняются, имитируя луковички-детки. На самом деле это разбухшие основания низовых чешуй, у которых верхняя часть осталась тонкой и отсохла, о чем свидетельствует рубец. Замещающая луковица у этих видов выносится наружу на толстом столоне. Втягивающих корней у них нет, и луковицы залегают у поверхности почвы. Подавляющее большинство рябчиков имеет луковицы, составленные 1-4 мясистыми широкими чешуями, причем у видов типового подрода луковицы полутуникатные, из 2-3 несросшихся или едва сросшихся чешуй, а у видов подрода петилиум (Petilium), подрода терезия (Theresia) и у рябчика Северцова (Fritillaria sewerzowii) луковица туникатная, из 1-4 массивных, сросшихся целиком или наполовину чешуй (М. В. Баранова, О. И. Захарьева, 1981). У этих растений аридных местообитаний луковица покрыта высохшими чешуями прошлых лет. Многочисленные втягивающие корни способны втянуть луковицу на глубину 25 см и таким образом защитить почку возобновления от высыхания. Замещающая луковица образуется внутри материнской. Стебли у рябчика с очередными или мутовчатыми листьями. Прицветные листья прямостоячие, иногда многочисленные (рябчик императорский — F. imperialis, табл. 71), иногда спирально закрученные (рябчик русский — F. ruthenica, рис. 40, 8). Цветки одиночные или их несколько, иногда до 30 (рябчик персидский — F. persica), собранные в кисть или зонтик (мутовка). Околоцветник актиноморфный или зигоморфный (подрод ринопеталум — Rhinopetalum), обычно колокольчатый, у некоторых видов с шахматным рисунком. На внутренней стороне сегментов в их основании имеются нектарные ямки (рис. 40, 9, 10, 14, 15), иногда у верхнего сегмента нектарник выпячивается наружу в виде особенно крупного шпорца (подрод ринопеталум, рис. 40, 13); встречаются и бороздчатые нектарники, как у лилий (рябчик камчатский, рис. 40, 2). Пыльники прикрепляются к нити основаниями или несколько выше основания.


Рис. 40. Рябчики.
Рябчик камчатский (Fritillaria camschatcensis): 1 - общий вид; 2 - внутренний сегмент; 3 - наружный сегмент; 4 - гинецей; 5 - тычинка; 6 - семя; 7 - луковица. Рябчик русский (F. ruthenica): 8 - соцветие с прицветными листьями; 9 - наружный сегмент; 10 - внутренний сегмент; 11 - коробочка. Рябчик Карелина (F. karelinii): 12 - соцветие; 13 - верхний наружный сегмент; 14 - боковой наружный сегмент; 15 - внутренний сегмент; 16 - гинецей; 17 - тычинка.

Цветки рябчика протогиничные. У рябчика камчатского и других американских видов цветки имеют неприятный запах и опыляются мухами. Восточносредиземноморские виды опыляются шмелями, осами и мелкими мухами. В Калифорнии наблюдается замечательный параллелизм в строении цветков рябчика отогнутого (F. recurva) и лилии малой. Оба вида имеют трубчатые багряно-красные цветки с большим количеством нектара, привлекающего опылителей-колибри. Рябчик императорский имеет признаки цветка, опыляемого птицами (Г. Куглер, 1970). У подавляющего большинства видов рода преобладает семенное размножение и лишь у столонообразующих восточноазиатских видов оно почти полностью подавлено и компенсируется вегетативным размножением с помощью большого числа (до 50) легко опадающих чешуй.

Рябчики используют как декоративные и лекарственные растения. Многие виды ядовиты, так как содержат алкалоиды. Несмотря на горечь, луковицы некоторых видов съедобны. Так, луковицы рябчика камчатского, встречающегося по обоим побережьям (азиатскому и американскому) Тихого океана, служили пищей камчадалам и индейцам. Камчадалы, называвшие растения «сараной», выкапывали луковицы мотыгой или забирали их из кладовых полевки-экономки (Microtus oeconomus). Сушеные чешуи луковиц, нанизанные на веревки, вывозили с Камчатки, где растения росли в изобилии, в Америку и продавали индейцам, которые называли их «северо-западным рисом».

Триба тюльпановых (Tulipeae), более подвинутая, чем триба лилейных, включает 2 рода, у представителей которых луковицы ежегодно возобновляются, и составлены 1 — 5 низовыми замкнутыми чешуями.

Род тюльпан (Tulipa) насчитывает, вероятно, около 100 видов, но некоторые авторы доводят их число до 140 (З. М. Силина, 1977). Тюльпаны распространены в Евразии и Северной Африке, в областях с жарким и сухим летом и небольшим количеством осадков весной и осенью, в пустынях, полупустынях и степях, редко в лесу. Они растут на равнинах и во всех поясах гор, но редко вблизи ледников, на различных почвах: от плотного лесса до сыпучих песков, на нейтральных до засоленных, но не кислых почвах. Луковицы тюльпанов залегают на глубине до 45 см и более. Они состоят из 2-5 мясистых запасающих чешуй, одетых специализированными покровными кожистыми или пленчатыми чешуями, которые с внутренней стороны бывают голыми, прижато-щетинистыми или шерстисто-войлочными. У ювенильных (до первого цветения) растений ежегодно формирующиеся замещающие луковицы выносятся за пределы материнской луковицы и углубляются при помощи вертикальных (у некоторых видов горизонтальных) полых столонов, внутри которых они находятся (рис. 41, 9, 10). У некоторых видов сохраняется цепочка отмерших луковиц, которые иногда ошибочно принимают за «четковидные луковицы» (рис. 41, 8). Кроме замещающей луковицы, может образоваться 1-2 дочерних, при этом или одна из них, или обе в столонах (рис. 41). Стебель тюльпанов с 2-4 (реже с 1 и до 12) листьями и с 1-2 (реже 3-15) прямостоячими цветками, хотя бутоны у некоторых видов бывают поникшие. Сегменты околоцветника без нектарников, опадают при плодах. С изменением температуры среды происходит движение сегментов (термонастии). При повышении температуры цветки широко раскрываются благодаря расширению клеток на внутренней стороне сегментов, при понижении температуры закрываются вследствие расширения клеток наружной стороны. Для тюльпанов характерна многоцветная окраска цветов (полихроизм). Так, например, даже в одной популяции степного тюльпана Шренка (Т. schrenkii) встречаются растения с цветками самой разной окраски — белой, желтой, розовой, красной, фиолетовой, с пятном, при основании черным или желтым или без пятна. Тычинки часто с расширенными к основанию, иногда толстыми нитями, которые оканчиваются острием, входящим в углубление основания пыльника, отчего пыльники вращаются вокруг оси. Рыльце 3-лопастное, чаще сидячее; столбик более или менее длинный.

У тюльпанов ярко выражена протандрия. Цветки тюльпанов опыляются мелкими пчелами, мухами, собирающими пыльцу. Нектарники, подобные нектарникам безвременника, имеются лишь у тюльпана лесного (T. sylvestris, Э. Дауманн, 1970). Весенние эфемероиды тюльпаны в период массового цветения покрывают открытые горные или степные склоны красными, желтыми, пестрыми коврами. Прямостоячие коробочки тюльпанов содержат многочисленные плоские, треугольные коричневые семена, распространяемые по способу баллистов, что характерно для растений открытых пространств. Некоторые виды размножаются вегетативно дочерними луковичками преимущественно в ювенильный период. Тюльпаны — прекрасные декоративные растения. Первые культурные тюльпаны попали в Западную Европу в XVI в. из Константинополя. Их называли турецкими тюльпанами, прародителем их был тюльпан Шренка, привозимый из Кафы (нынешней Феодосии), входившей тогда в состав Османской империи (М. Хоог, 1973). Голландия стала страной промышленного выращивания культурных сортов тюльпанов. В начале XIX в. стало известно о существовании настоящего очага видового разнообразия тюльпанов в Средней Азии (около 75 видов). Заслуга в интродукции многих декоративных растений Средней Азии и тюльпанов в первую очередь принадлежит директору ботанического сада в Санкт-Петербурге Эдуарду Регелю. В настоящее время насчитывается 2900 промышленных сортов тюльпанов, объединенных в 15 классов; 3 класса из них составляют разновидности и гибриды замечательных среднеазиатских видов: тюльпана Кауфмана (T. kaufmanniana), тюльпана Фостера (T. fosteriana) и тюльпана Грейга (T. greigii), который считается самым красивым тюльпаном в мире.


Рис. 41. Лилейные: триба тюльпановых.
Кандык сибирский (Erythronium sibiricum): 1 - общий вид. Кандык японский (E. japonicum): 2 - ксилокопа (Xylocopa appendiculata circumvolans), высасывающая нектар из цветка. Кандык сибирский: 3 - внутренний сегмент околоцветника; 4 - нижняя часть внутреннего сегмента с внутренней стороны с поперечной складкой, продолжающейся в ушковидные выросты; 5 - тычинка; 6 - столбик с рыльцем; 7 - семя с придатком. Тюльпан двуцветковый (Tulipa biflora): 8 - общий вид взрослого растения. Вегетативное размножение тюльпана (схема): 9, 10 - образование замещающей луковицы (а) и дочерней (б), разные варианты.

Род кандык, или эритрониум (Erythronium), насчитывает 24 вида, из которых 15 произрастают на западе, 5 — на востоке Северной Америки, а 4 вида — евразиатских. Эритрониумы — лесные горные растения, они встречаются от предгорий до альпийских лугов в хвойных, смешанных и лиственных лесах, реже на высокогорных лугах. Луковица кандыка сибирского (E. sibiricum) и кандыка кавказского (E. caucasicum) состоит из одной запасающей чешуи, образовавшейся из 3 сросшихся на ранних стадиях онтогенеза между собой и с цветоносом в одну замкнутую чешую (Н. И. Шорина и А. Г. Куклина, 1976). Покровные чешуи луковицы образуются из высохших запасающих чешуй. У основания луковицы кандыка сибирского сохраняются донца луковиц прошлых лет, образуя членистое (до 6 члеников) корневище (Г. В. Скакунов, 1974, рис. 41, 1). У ювенильных растений замещающая луковица углубляется в почву при помощи шпорообразно удлиняющегося влагалища низового листа, обладающего положительным геотропизмом.

Эритрониумы — ранневесенние эфемероиды. Весной появляется стебель с 2-3 часто пятнистыми листьями и обычно одним поникшим розовым, лиловым, белым или желтым цветком. Сегменты околоцветника сближены в нижней части и образуют трубку, а в верхней отогнуты кверху, как у цикламена. В пасмурную погоду и с наступлением сумерек сегменты опускаются, предохраняя пыльцу от намокания. Нижняя часть сегментов обычно окрашена иначе, а на месте отгиба сегментов имеются различные метки: пятна, крапинки, штрихи. У некоторых видов в основании внутренних сегментов имеется поперечная, разделенная на 4 лопасти складка, которая продолжается с каждой стороны сегмента в виде ушковидных отростков (рис. 41, 4). Тычинки эритрониумов имеют подвижные пыльники, как у тюльпанов, и нити, иногда сильно уплощенные (кандык сибирский и кандык европейский, или собачий зуб, — E. denscanis, рис. 41, 5); у некоторых видов тычинки обоих кругов разной длины (кандык японский — E. japonicum). Соотношение длины зрелого столбика и тычинок варьирует у разных видов.

Цветок эритрониумов имеет интересные приспособления к насекомоопылению, что особенно ярко выражено у близкого к кандыку сибирскому кандыка японского (Ф. Утех и С. Кавано, 1975). У этого растения нектар в большом количестве выделяется секреторной тканью в основании сегментов. Для того чтобы нектар не вытекал из опрокинутого околоцветника, существует система приспособлений, образующая как бы колпак вокруг завязи. Ниже лопастей складки, по краям основания сегментов имеются продольные вздутия, благодаря которым колпак вокруг завязи плотно прижат к ее стенкам и не позволяет вытекать нектару. Чтобы получить нектар, надо отстранить сегменты и нити тычинок от завязи, с чем успешно справляется ксилокопа — самая крупная пчела японской фауны перепончатокрылых. Лиловые отвернутые части сегментов околоцветника сильно отражают ультрафиолетовые лучи и разительно контрастируют с пурпурным зубчатым ободком в зеве трубки, таким заметным в видимом спектре. В сочетании эти свойства околоцветника указывают путь насекомым с трехцветным зрением. Действия пчелы точные и быстрые. Удерживаясь на тычинках и столбике, она головкой отстраняет сегменты околоцветника, сжимающие завязь, и открывает выход нектару, который высасывает своим хоботком (рис. 41, 2). В это время волосистая поверхность тела и лапок пчелы покрывается пыльцой. Эффект усиливается благодаря тому, что пыльники, открывающиеся двумя продольными щелями, вращаются на оси, а также благодаря различной длине тычиночных нитей, в результате чего образовавшаяся зона пыльников почти вдвое превышает длину одного пыльника. Цветки кандыка японского слабо протандричны. Лопасти рыльца раскрываются только тогда, когда длина рыльца превысит длину тычинок с созревшими пыльниками, что исключает самоопыление.

Коробочки прямостоячие, с небольшим числом семян, стебли при плодах полегающие. У евразиатских видов семена продолговато-яйцевидные, желтые, с хорошо выраженным бесцветным придатком в области халазы (рис. 41, 7). Придаток, содержащий жирные масла, поедают муравьи, которые способствуют распространению семян. По своей морфологической природе придаток представляет ариллоид, вырост наружного интегумента (Г. А. Комар, 1978). Основной способ размножения видов — семенной, некоторые размножаются вегетативно. Луковицы некоторых видов используют в пищу и как лекарственные средства. Все виды рода — ранневесенние декоративные растения.

Последней, наиболее подвинутой трибой подсемейства лилейных является триба гейджиевых (Gageeae). Это приоритетное название трибы (Г. Руи, 1910), ранее известной как триба ллойдиевых (Lloydieae, Ф. Буксбаум, 1937). В трибе гейджиевых 2 рода, которые характеризуются ежегодно возобновляющейся луковицей, состоящей из одной замкнутой низовой чешуи, покрытой сухими влагалищами прошлогодних листьев.

Род гейджия, или гусиный лук (Gagea), насчитывает около 70 видов, распространенных в умеренных областях Евразии и Северной Африки, от лесотундры и ледников в горах до полупустынь. Гусиные луки — ранневесенние эфемероиды. Их желтые звездчатые цветки покрывают весной горные луга, щебнистые склоны и трещины скал, встречаются в степи, иногда на засоленной почве и на известняках, отдельными куртинами в лиственных лесах и на газонах в парках или, как сорняки, в посевах. Это самые мелкие растения в подсемействе лилейных — высотой от 3 до 35 см. Они имеют одну луковицу или 2-3 в том случае, если у материнской луковицы образуется 1 или 2 луковички-детки, сохраняющиеся при материнском растении. У основания материнской луковицы иногда за ряд лет скапливается множество мелких луковичек-деток, образующих гнездо разновозрастных луковиц. Покровные чешуи сетчато-волокнистые, пленчатые или кожистые. У некоторых видов подрода платиспермум (Platyspermum), обитающих в сравнительно сухих местах, имеются корни двоякого рода: обычные нитевидные придаточные корни, идущие от середины донца луковицы вертикально вниз (положительный геотропизм), и жесткие склерифицированные корни по краям донца, идущие сначала вниз, а затем горизонтально и вверх (нулевой или отрицательный геотропизм, рис. 42, 1). Они оплетают луковицу и вместе с песчинками между ними образуют вокруг нее как бы капсулу, которая, возможно, защищает луковицу от высыхания в летний период. Базальные листья (1 или 2) обычно превышают соцветие, плоские, с килем или дудчатые (полые внутри). Подсоцветных листьев 1-3(5), реже стебель равномерно облиственный. Соцветия зонтиковидные, малоцветковые. Цветки часто на неравных цветоножках. Сегменты околоцветника снаружи зеленые, внутри желтые, в основании с нектарной ямкой. Тычинки так же, как у видов тюльпана и эритрониума, имеют пыльники, прикрепленные основаниями, подвижные (рис. 42, 2). Цветки слабо протогиничные, без запаха. Опылителей — маленьких мух, жуков и пчел — привлекает нектар, который скапливается в виде капель между основаниями сегментов и тычиночных нитей. Семена плоские, треугольные (подрод платиспермум) или яйцевидные (типовой подрод), причем у некоторых видов, например у гусиного лука желтого (G. lutea, табл. 87) и гусиного лука сетчатого (G. reticulata), семена с элайосомами (рис. 42, 4). По своей морфологической природе это одна из разновидностей ариллоида — строфиола, т. е. разрастание ткани наружного интегумента семени вдоль семенного шва. Гусиные луки интенсивно размножаются и вегетативно, с помощью луковичек, которые образуются на донце луковицы, в пазухах базальных или стеблевых листьев или иногда на месте бутонов. У одних видов усиленное вегетативное размножение происходит до первого цветения растения, у других способность к вегетативному размножению сохраняется и во взрослом состоянии. К роду гусиный лук близок род ллойдия (Lloydia), насчитывающий примерно 20 видов. Ллойдии — высокогорные растения (ореофиты). Большинство видов встречается в Восточной Азии (7 видов в Китае), несколько — в Восточном Средиземноморье. Ареал ллойдии поздней (L. serotina) охватывает территорию от гор Уэльса в Англии, горы Евразии до запада Северной Америки и Арктическую провинцию. В. Грейтер (1975) склонен принимать род ллойдия как монотипный, с одним видом ллойдия поздняя. По облику ллойдии похожи на гусиные луки, но луковица у них продолговатая и окутана волокнистыми влагалищами прошлогодних листьев. У основания луковицы могут сохраняться донца прошлогодних луковиц, образуя членистое корневище. Цветки одиночные или по 2-3, воронковидные. Сегменты околоцветника беловатые, с пурпуровыми жилками и темными основаниями, опушенные по жилкам (ллойдия тибетская — L. tibetica, рис. 42, 5, 6), или с нектарниками (ллойдия поздняя), или без опушения и нектарников. Тычинки с подвижными пыльниками, как у гусиных луков. Нектарники ллойдии поздней представляют собой поперечную складку выше основания сегмента, над которой в углублении выделяется и задерживается нектар. Протандричные цветки ллойдии поздней со свободно лежащим нектаром опыляются короткохоботковыми насекомыми. Стебли при плодах не полегают. Коробочка растрескивается в верхней части гнезд, рассеивая плоские, полулунной формы семена по способу баллистов.



Таблица 7. Рябчики и тюльпаны:
1 - рябчик императорский (Fritillaria imperialis), ботанический сад Ленинградского государственного университета;2 - рябчик шахматный (F. meleagris), Закарпатье; 3 - рябчик кавказский (F. caucasica), г. Араилер, Армения; 4 - тюльпан Шренка (Tulipa schrenkii), Крым; 5 - тюльпан двухцветковый (T. biflora), Крым; 6 - тюльпан Эйхлера (T. eichleri), Азербайджан; 7 - тюльпан Биберштейна (T. biebersteiniana), Воронежская область.


К подсемейству лилейных, возможно, относится и монотипная триба медеоловых (Medeoleae) с единственным родом и видом медеола вирджинская (Medeola virginiana). Медеола растет в лесах в восточной части Северной Америки и по облику похожа на триллиум (Trillium) или вороний глаз (Paris). Вот почему эти роды объединяли ранее в трибу парисовых (Parideae) или в семейство триллиевые (Trilliaceae), пока Р. Берг (1962) не установил, что медеолу гораздо правильнее отнести к подсемейству лилейных. У медеолы симподиальный, ежегодно замещающийся клубень (уникальный тип в пределах семейства). Надземный стебель имеет 2 ложные мутовки листьев и верхушечное соцветие — зонтик, обычно из 3 цветков на поникших цветоножках, которые становятся прямостоячими при плодах. Цветки мелкие, без запаха. Сегменты околоцветника одинаковые, зеленоватые, тычинки красноватые, завязь с 3 рыльцами. Пыльники находятся ниже широко раскинутых рылец и самоопыление не происходит. Плод — ягода; семена распространяются, по-видимому, птицами.



Таблица 8. Лилейные:
1 - кандык сибирский (Erythronium sibiricum), парк Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 2 - кандык кавказский (E. caucasicum), там же; 3 - кандык европейский (E. dens-canis), там же; 4 - тюльпан моголтавский (Tulipa mogoltavica); 5 - тюльпан Грейга (T. greigii); 6 - тюльпан Фостера (T. fosteriana), Узбекистан; 7 - гусиный лук желтый (Gagea lutea), Ленинградская область.



[править] Подсемейство пролесковые (Scilloideae)

Подсемейство пролесковых (Scilloideae) включает 35 родов (около 825 видов), относящихся к 5 трибам. Представители подсемейства встречаются как в северном, так и в южном полушарии. Луковица у них составлена листовыми и низовыми чешуями с присутствием влагалищной чешуи у ежегодно возобновляющихся луковиц. Листья все базальные, и цветоносы, или стрелки, безлистные. Сегменты околоцветника свободные или сросшиеся в трубку. Нектарники септальные. Пыльники прикреплены спинкой, качающиеся. Нити тычинок свободные или сросшиеся. Семена обычно неплоские, за исключением родов дримия (Drimia) и дипкади (Dipcadi). В отличие от подсемейства лилейных имеются угловые клетки в эпидерме и рафиды. Наличие алкалоидов нехарактерно, и по химическому составу эта группа гетерогенная (К. Вильямс, 1975). Гетерогенность пролесковых подтверждается и серологическими данными (В. С. Чупов и Н. Г. Кутявина, 1981).


Рис. 42. Лилейные: триба гейджиевых.
Гусиный лук переменчивый (Gagea commutata): 1 - общий вид растения, видны жесткие склерифицированные корни с отрицательным геотропизмом и луковички-детки на столонах; 2 - тычинка, у которой остроконечие нити входит в углубление основания пыльника, в результате чего пыльник вращается вокруг оси; 3 - семя. Гусиный лук желтый (G. lutea): 4 - семя с придатком. Ллойдия тибетская (Lloydia tibetica): 5 - соцветие; 6 - внутренний сегмент околоцветника; 7 - тычинка.

Довольно разнородная триба пролесковых (Scilleae) объединяет 11 родов и примерно 550 видов, распространенных в Африке и Евразии, преимущественно в Средиземноморье и Южной Африке. У видов трибы сегменты околоцветника свободные или сросшиеся у основания, реже сросшиеся в короткую трубку. Здесь представлены все формы луковичных лилейных: от круглогодично вегетирующих до эфемероидов, с луковицами многолетними до однолетних. Виды родов ледебурия (Ledebouria) и дримиопсис (Drimiopsis), встречающиеся в тропической области, вегетируют круглый год (т. е. листья появляются непрерывно в течение года), луковицы развиваются на корневищах, которые имеют многолетние ветвящиеся корни; контрактильные корни развиты слабо или не развиты совсем. В результате интенсивного вегетативного развития на разветвленном корневище образуется большое гнездо разновозрастных луковиц. Луковицы находятся у поверхности почвы и составлены только основаниями базальных листьев (М. В. Баранова, 1976). Виды рода дримия, радамантус (Rhadamanthus), некоторые виды альбуки (Albuca) и виды подрода просперо (Prospero) рода пролеска (Scilla) имеют продолжительную вегетацию с небольшим периодом покоя в наземном развитии, после которого у них сначала появляются цветоносы, а затем листья, причем цветонос принадлежит почке настоящего года, а листья — почке следующего года. Цветонос выходит из пазухи низовой или влагалищной чешуи и находится сбоку от появляющегося позднее пучка листьев. Среди видов родов пролески и птицемлечника (Ornithogalum), приуроченных к умеренным областям, встречаются зимнезеленые виды, гемиэфемероиды и эфемероиды. У последних цветки появляются одновременно с листьями; во всех трех случаях цветки и листья принадлежат одной почке и цветонос выходит из пазухи листовой чешуи, т. е. находится в центре пучка листьев. Луковицы обычно многолетние, составлены листовыми и низовыми чешуями. Всасывающие корни однолетние, не ветвящиеся. Втягивающие корни хорошо развиты (рис. 43, 6).

Род пролеска (Scilla) насчитывает, вероятно, около 50 видов, распространенных в Евразии и Средиземноморье, а также 4 вида в Южной Африке. Около 20 видов, приводимых в различных тропических флорах Африки и Мадагаскара, возможно, относятся к роду ледебурия. Южноафриканские виды имеют многолетние луковицы с многолетними ветвящимися корнями, двойные прицветники, иногда фиолетовые снизу листья, сравнительно мелкие цветки. Средиземноморские виды с длительным периодом вегетации представляют собой обычно крупные многоцветковые растения, зацветающие в начале лета, после появления листьев, или в конце лета, перед появлением листьев (пролеска осенняя — S. autumnalis). Евразиатские виды — преимущественно эфемероиды, встречающиеся в лесах и на субальпийских лугах, где обычно доминируют в ранневесеннем аспекте. Сегменты околоцветника у пролесок свободные до основания, внизу часто сложены в трубку, а выше распростертые, обычно голубые, синие, фиолетовые или почти белые с темной центральной жилкой. Тычинки свободные, с узкими нитями. Цветки гомогамные или протогиничные. У пролески двулистной (S. bifolia) тычинки находятся на одном уровне с одновременно созревающим рыльцем, но достаточно далеко от него, так что самоопыления не происходит. В период цветения пролески интенсивно посещаются различными пчелиными. У одних видов коробочки сухие, на прямостоячих цветоносах и рассеивание почти шаровидных или эллипсоидных семян происходит по способу баллистов. У эфемероидных видов подрода пролеска (Scilla) коробочки мясистые, на полегающих цветоносах, с семенами, имеющими масляные придатки — элайосомы. У видов пролески они отграничены от семени и легко отделяются. Известно около 14 видов, у которых семена имеют придатки, различные по происхождению, форме и цвету (Е. В. Мордак, 1970; Ф. Шпета, 1971,1980; Г. А. Комар, 1973, 1978). Придатки пролесок представляют собой ариллоид — разрастание ткани наружного интегумента. У пролески двулистной (табл. 97) и у видов родства пролески сибирской (S. sibirica), в том числе и у пролески Розена (S. rosenii, табл. 92), разрастание происходит в области семявхода и возникает одна из разновидностей ариллоида — карункула (рис. 43, 6). У атропатенского вида пролески Мищенко (S. mischtschenkoana, табл. 95), встречающегося в трещинах и в нишах под навесом скал, это разрастание происходит в области семенного шва и возникает другая разновидность ариллоида — строфиоль (рис. 43, 9). Обычно придатки бесцветные, но иногда они окрашены, как семя. У турецкого вида пролески темной (S. melaina) — черная строфиоль (рис. 43, 10), а у среднеазиатской пролески пушкиниевидной (S. puschkinioides) — черная карункула. Многие виды пролесок являются декоративными растениями. Некоторые виды имеют алкалоиды. Так, в луковицах средиземноморского вида пролески осенней содержатся вещества, подобные веществам дримии морской (Drimia maritima).

Род ледебурия (Ledebouria), ранее считавшийся подродом пролески, восстановлен Дж. Джессопом (1970) и насчитывает около 30 видов, распространенных почти исключительно в Африке. Из них 15 видов приурочены к Южной Африке, где они встречаются в различных местообитаниях: лесных, травянистых, болотистых, сухих и среди скал. Из 15 видов, распространенных в тропической Африке, 1 вид — ледебурия гиацинтовая (L. hyancinthina) — встречается еще в Индии и на острове Шри-Ланка. В отличие от подавляющего большинства пролесок у ледебурий крупные луковицы, сочные, заметные, пятнистые, часто пурпуровые снизу листья и мелкие невзрачные цветки, как у капского вида ледебурии общественной (L. socialis, табл. 41, 2). Сегменты околоцветника почти свободные до основания, где они образуют мелкую чашу, концы их распростертые или отогнутые; тычинки свободные, завязь коническая, на ножке.



Таблица 9. Пролески и птицемлечники:
1 - птицемлечник понтийский (Ornithogalum ponticum), перевал Джубга, Западный Кавказ; 2 - пролеска Розена (Scilla rozenii), парк Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 3 - пролеска Мищенко (S. mischtschenkoana), там же; 4 - пролеска двулистная (S. bifolia), Крым; 5 - птицемлечник Гуссона (O. gussonei), окрестности Еревана, Армения; 6 - пролеска сибирская (S. sibirica), парк Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 7 - птицемлечник пирамидальный (O. thyrsoides), Крым, Никитский ботанический сад.


Близкий ледебурии род дримиопсис (Drimiopsis) включает около 15 видов, встречающихся в тропической и Южной Африке в разнообразных местообитаниях. Многие виды дримиопсиса имеют сердцевидные листья на длинных черешках, поэтому луковицы у них составлены черепитчатыми узкими чешуями — преобразованными влагалищами черешков. Цветки мелкие, многочисленные, на очень коротких цветоножках или сидячие, околоцветник зеленый, белый, розовый или пурпурный; сегменты свободные, сложены в трубку с немного отклоненными верхушками. Семена полушаровидные. Некоторые виды содержат алкалоиды типа наперстянки.


Рис. 43. Лилейные: триба пролесковых.
Птицемлечник Бушо (Ornithogalum boucheanum): 1 - цветок; 2 - тычинка наружного круга; 3 - тычинка внутреннего круга. Септальные нектарники (схема): 4 - поперечный срез завязи с нектарниками; 5 - продольный срез завязи через нектарник. Пролеска двулистная (Scilla biflora); 6 - луковица со втягивающими (контрактильными) корнями; 7 - семя с придатком. Пролеска Розенa (S. rosenii): 8 - семя с придатком. Пролеска Мищенко (S. mischtschenkoana); 9 - семя с придатком. Пролеска темная (S. melaina): 10 - семя с придатком.

Род эвкомис (Eucomis) насчитывает 10 видов, распространенных от юга тропической Африки до Южной Африки. Эвкомисы встречаются во влажных местообитаниях. Это растения с розеткой крупных длительно вегетирующих листьев и многоцветковой цилиндрической кистью, увенчанной хохолком из прицветных зеленых листьев. Сегменты околоцветника сросшиеся у основания, обычно белые, кремовые или зеленые. Нити тычинок расширенные и сросшиеся у основания, образуют мелкую чашу. У эвкомиса двуцветного (E. bicolor) околоцветник зеленоватый, а сросшиеся внизу нити тычинок пурпуровые, что создает впечатление яркого венчика на фоне зеленой чашечки. Цветки имеют зловонно-сладковатый запах и обильный нектар, выделяемый септальными нектарниками и скапливающийся у основания завязи. Цветки посещают мухи, прежде всего падальные, для которых приманкой на дальнем расстоянии служит запах, а на ближнем — окраска тычинок (А. Пашер, 1950). Коробочки сухие и жесткие или вздутые, пленчатые и легкие, как у вельтгеймии (Veltheimia, см. рис. 45). Семена почти шаровидные.

Большой и гетерогенный род птицемлечник (Ornithogalum), состоящий из 6 подродов, насчитывает около 200 видов, распространенных в Африке, Евразии и Южной Америке (1 вид), но преимущественно в Средиземноморье и Южной Африке. По составу белков семян этот род близок родам эвкомис, гальтония (Galtonia) и дипкади. У птицемлечников цветки мелкие до крупных, без запаха, от нескольких до 100 и более, в цилиндрической или щитковидной кисти. Сегменты околоцветника белые, желтые, зеленоватые, свободные, редко сросшиеся внизу; тычинки свободные, нити их плоские или расширенные, с двумя зубцами наверху, как у птицемлечника Буше (О. boucheanum, рис. 43, 2, 3). Столбика нет, или он вальковатый, нитевидный; рыльце маленькое, головчатое. Семена обратнояйцевидные, угловатые или дисковидные. У некоторых видов в оболочке семени содержатся жирные масла. В отличие от элайосом пролески это недифференцированная элайосома, или саркотеста (Г. А. Комар, 1978). Многие виды птицемлечников ядовиты. У некоторых были обнаружены гликозиды. Птицемлечники очень декоративны. Срезанные цветоносы в бутонах южноафриканского птицемлечника пирамидального (О. thyrsoides, табл. 97), у которого завязь черного цвета, отправляют в Англию.

Три вида, составляющие южноафриканский род неопатерсония (Neopatersonia), отличаются от птицемлечников в основном рыльцем с 3 расходящимися ветвями.

Род альбука (Albuca), имеющий примерно 100 видов, распространен в Африке и в Аравии, причем примерно половина видов встречается в Южной Африке. Это высокие (до 1 м) растения, у которых листья опадают или иногда развиваются после цветения. Сегменты околоцветника свободные, белые или желтые, с широкой зеленой или коричневой полоской посередине; 3 наружных сегмента распростертые, 3 внутренних — сближены и заключают тычинки и гинецей. Тычинки все или только 3 наружные фертильные; нити их внизу расширены и охватывают завязь (рис. 44, 5, 7). Цветки иногда приятно пахнут. Семена плоские, черные.

Род дримия (Drimia) с присоединенными к нему родами ургинея (Urginea), турантос (Thuranthos) и ургинеопсис (Urgineopsis) насчитывает около 120 видов, распространенных в Африке, Южной Европе и Азии (Дж. Джессоп, 1977; У. Стерн, 1978), но преимущественно, по-видимому, в Южной Африке. В Средиземноморье 6 видов, из которых дримия морская (D. maritima), известная с древнейших времен как лекарственное растение, имеет самое широкое распространение по морским побережьям всей Средиземноморской области. В Индии известны 3 вида. Один из них — дримия индийская (D. indica) — повсеместно встречается в Индии, а также в сосновых лесах Непала и диптерокарповых лесах Бирмы, в тропической и Южной Африке. В Южной Африке одни и те же виды встречаются в сухих и влажных местообитаниях. В тропической Западной Африке виды дримии растут в саваннах и полуаридных растительных зонах, часто вместе с видами близкого рода альбука. В Южной Африке и в Средиземноморье дримии встречаются вместе с видами птицемлечника.


Рис. 44. Лилейные: триба пролесковых.
Радамантус однобокий (Rhadamanthus secundum): 1 - общий вид (а - чешуи луковицы); 2 - цветок в разрезе; 3 - тычинка. Альбука ангольская (Albuca angolensis): 4 - фрагмент соцветия; 5 - расправленный цветок, видны неправильно расположенные тычинки; 6 - гинецей; 7 - тычинка.

У дримии луковицы наземные или подземные,. иногда очень крупные, с диаметром до 20 см. (дримия высочайшая — D. altissima), с рыхлыми, иногда черепитчатыми чешуями, у некоторых видов красноватыми. Дримия хавортиевидная (D. haworthioides), встречающаяся в узком районе восточной части Капской области, имеет наземную луковицу, подобную луковице радамантуса однобокого (Rhadamanthus secundus, рис. 44, 1). У листьев этих видов, образовавшихся осенью — зимой, к лету листовая пластинка отсыхает, их подземные части — влагалища — удлиняются, а верхушки разбухают и превращаются в запасающие органы. После того как листья отсохли, в наземном развитии дримии наступает период покоя, а летом — осенью появляется цветонос. У дримии высочайшей он достигает в высоту 1,5 м.

Цветки у дримии мелкие. Прицветники с хвостатыми отростками, иногда крупными и окрашенными, рано опадающими или остающимися. Сегменты околоцветника свободные и раскрытые или сросшиеся внизу в трубку и отогнутые, белые, розовато-лиловые, коричневые или зеленые, с темной центральной жилкой. Тычинки свободные. У некоторых видов цветки открываются вечером и ночью и имеют запах. Бледно-коричневые цветки дримии индийской открываются ночью и издают неприятный запах. Желто-коричневые цветки с белыми просвечивающими краями у дримии крупноцветной (D. macrantha), похожие по форме на цветки альбуки, открываются на одну ночь и имеют приятный запах. Коробочки округло-угловатые. Высокие цветоносы растений, встречающихся на больших открытых пространствах, плоские семена с крыловидной каймой — все указывает на то, что это — баллисты-анемохоры. Крупные луковицы дримии морской (народное название «морской лук»), диаметром до 16 см, часто находятся почти на поверхности и осенью образуют крупные ремневидные листья, которые к лету высыхают. К концу лета из сухой земли появляется 1,5-метровый цветонос с многочисленными белыми звездчатыми цветками. Это одно из самых древних медицинских и священных растений. В Древнем Египте его использовали во время жертвоприношений, а в Древней Греции считали, что его луковицы отгоняют злых духов. Со времен Гиппократа (460-377 гг. до н. э.) началось использование дримии морской как лекарственного растения, которое продолжается и по сей день. В ней содержатся сердечные гликозиды, и это было самое эффективное сердечное средство, пока во второй половине XVIII в. не была введена в употребление наперстянка.

Близкий роду дримия род радамантус (Rhadamanthus) насчитывает 9 видов, встречающихся в аридных районах Южной и Юго-Западной Африки и в горных районах Капской области. Так же как дримии, виды радамантуса имеют луковицы с плотными или рыхлыми чешуями, листья, появляющиеся после цветения, прицветники со шпорцем, сегменты околоцветника от свободных до сросшихся до середины, семена дисковидные, черные. Примечателен радамантус однобокий (R. secundus), произрастающий на самом юге Юго-Западной Африки, в прибрежной горной пустыне Намиб. У него чешуи луковицы образуют рыхлую розетку, как у дримии хавортиевидной (рис. 44, 1). Характерной особенностью в роде является способ вскрывания пыльников неполной продольной щелью (рис. 44, 3).

Монотипный род уайтхедия (Whiteheadia) с одним видом уайтхедия двулистная (W. bifolia) встречается в сухих районах на западе Капской области и на самом юге Юго-Западной Африки. Это маленький наскальный геофит с розеткой из двух распластанных округлых листьев, как у видов массонии (Massonia), и невысоким многоцветковым цветоносом с зеленоватыми цветками. Сегменты околоцветника немного сросшиеся у основания; нити тычинок внизу расширенные и сросшиеся. Коробочки с 3 пленчатыми прозрачными крыльями. Семена черные, блестящие.


Рис. 45. Лилейные: триба гиацинтовых.
Пушкиния пролесковидная (Puschkinia scilloides): 1 - цветок; 2 - коронка с тычинками; 3 - семя. Xионодокса Люсили (Chionodoxa luciliae): 4 - цветок; 5 - часть околоцветника с тычинками; 6, 7 - диморфные тычинки (видна тычиночная нить); 8 - семя. Лашеналия мутовчатая (Lachenalia verticillata): 9 - общий вид; 10 - цветок, вид сбоку; 11 - цветок, вид спереди; 12 - семя. Литантус крохотный (Litanthus pusillus): 13 - общий вид; 14 - цветок в разрезе. Андросифон капский (Androsiphon capensis): 15 - цветок. Вельтгеймия прицветниковая (Veltheimia bracteata): 16 - общий вид; 17 - цветок в разрезе; 18 - плод; 19 - семя.

Род гиацинтоидес (Hyacinthoides) насчитывает примерно 7 видов, распространенных в Западной Европе и Западном Средиземноморье. Луковица гиацинтоидеса ежегодно возобновляется и состоит из одной замкнутой запасающей сочной чешуи, образовавшейся из нескольких (до 5) сросшихся влагалищ базальных листьев, а также пленчатой бесцветной влагалищной чешуи, которая охватывает основание зеленых листьев. Прицветников 2, крупных. Сегменты околоцветника свободные, колокольчатые или распростертые (гиацинтоидес итальянский — H. italica), чаще голубые. Распространенный в Западной Европе до Северной Шотландии в лесах, в кустарниковых зарослях и вересковых пустошах гиацинтоидес неописанный (H. non-scripta) имеет поникшие цветки и прямостоячие коробочки, которые рассеивают семена по способу баллистов.

Триба гиацинтовых (Hyacintheae) объединяет 18 родов (примерно 250 видов), часть из которых (8 родов) приурочены к Европе, Западной Азии и Северной Африке, преимущественно к Средиземноморской и Ирано-Туранской областям, другая часть родов ограничена в своем распространении Африкой, преимущественно Южной (8 родов); род родокодон (Rhodocodon) — эндемик Мадагаскара, дипкади (Dipcadi) — афро-индийский род. У всех представителей трибы сегменты околоцветника в большей или меньшей степени сросшиеся в трубку. Луковицы чаще многолетние, составлены основаниями базальных листьев и низовыми чешуями, чешуи чаще незамкнутые, реже луковицы ежегодно возобновляющиеся, у которых, кроме листовых и низовых чешуй, имеется еще влагалищная чешуя, чешуи замкнутые или незамкнутые. В большинстве случаев это эфемероиды.

Наше знакомство с родами первой группы начнем с рода гиацинт (Hyacinthus). В роде 3 вида (К. Персон и П. Венделбу, 1979), из которых гиацинт восточный (H. orientalis) встречается в Юго-Западной Азии, а 2 других вида — гиацинт Литвинова (H. litwinowii, табл. 101) и гиацинт закаспийский (H. transcaspicus) имеют ограниченное распространение в Северо-Восточном Иране и Южном Таджикистане (хребты Копетдаг, Восточный Эльбурс и Горган) до высоты 1700 м над уровнем моря. Луковицы у гиацинта многолетние, составлены незамкнутыми листовыми и низовыми чешуями. Сегменты околоцветника почти равны по длине трубке, серповидно изогнутые или отклоненные, голубые. Тычинки прикреплены примерно к середине трубки, однорядные. Плод — почти шаровидная мясистая коробочка. У гиацинта восточного семена шаровидные, черные, с крупным белым придатком — элайосомой, благодаря которой семена распространяются муравьями. Придаток семени гиацинта восточного, по-видимому, подобен по своему происхождению придатку семени пролески сибирской. Гиацинт восточный является родоначальником всех культурных сортов. Европейцы впервые увидели культивируемые гиацинты, так же как и тюльпаны, в XVI в. в садах турецких султанов в Константинополе. И, так же как в случае с тюльпанами, Голландия стала страной их массового выращивания. В природе у гиацинта восточного в кисти не более 10 цветков, они голубые и приятно пахнут. К настоящему времени получено множество сортов гиацинта, среди которых имеются многоцветковые (до 100 цветков), махровые сорта и сорта различной окраски. Название растения связано с древнегреческим мифом о прекрасном юноше Гиацинте: он был случайно убит Аполлоном при метании диска, и на месте его гибели вырос прекрасный цветок.

Близкий гиацинту род бельвалия (Bellevalia) включает около 50 видов, распространенных от Западного Средиземноморья до Ирана и Средней Азии. Они встречаются на травянистых степных склонах, на полях и в посевах до нижнегорного пояса или у тающих снегов в субальпийском поясе. Листья у бельвалий сравнительно широкие, часто с белым хрящеватым краем и реснитчатые. Кисти цилиндрические {бельвалия Липского — B. lipskyi) или конические (бельвалия сарматская — B. sarmatica, табл. 102). Верхние цветки бывают бесплодными. Сегменты околоцветника короче трубки, незначительно отклонены, часто на верхних сегментах имеются гребневидные вздутия, отчего околоцветник становится зигоморфным. Тычинки прикреплены у основания сегментов, однорядные, нити их расширенные и сросшиеся у основания; пыльники находятся в зеве или на уровне верхушек сегментов. Окраска цветков меняется во время цветения от беловатой или синей (бутоны) до бурой, но есть и виды с синими цветками. Околоцветник при разбухании завязи целиком отделяется от основания и сбрасывается как колпачок, образующаяся коробочка с 3 ребрами — это признаки, присущие также и роду мускари. Семена более или менее шаровидные, гладкие, черные, с восковым налетом. Как и у мускари, стебель при плодах не полегает и распространение семян происходит по способу баллистов.

Около 20 видов, распространенных в Восточном Средиземноморье, Южной Европе до Южного Закавказья и Северного Ирана, имеет род гиацинтелла (Hyacinthella). Он отличается от бельвалий тем, что растения имеют 2 (редко 1 или 3) листа с выпуклыми жилками. Цветки голубые, синие, не меняют своей окраски. Тычинки неясно двурядные, уровень пыльников варьирует у разных видов. Околоцветник разрывается продольно и остается при плодах в виде свободных сегментов. Семена сетчато-морщинистые. К роду гиацинтелла присоединен южнозакавказский вид гиацинтелла атропатенская (H. atropatana), которую ранее относили к роду пролеска; она внешне идентична северо-иранскому виду гиацинтелла персидская (Н. persica), но имеет, в отличие от остальных видов рода, свободные сегменты, не сросшиеся в трубку (П. Венделбу, К. Персон, 1981).

Морфологически близок бельвалии и гиацинтелле ирано-туранский род альравия (Alrawia), 2 вида которого встречаются в Северном Ираке и Западном Иране в разреженных дубовых или фисташковых лесах.

Гетерогенный род мускари, или мышиный гиацинт (Muscari), насчитывает около 30 видов (Д. Стюарт, 1970), распространенных в Европе, Северной Африке и Западной Азии до Средней Азии, но преимущественно в Средиземноморье, на травянистых склонах, в горах, в лесном поясе и у тающих снегов. Кисти плотные (мускари незамеченный — М. neglectum, табл. 103) или рыхлые (мускари хохолковый — М. comosum). Верхние бесплодные цветки более или менее отличаются от плодущих. Околоцветник плодущих цветков актиноморфный или зигоморфный, от почти шаровидного до цилиндрического, стянутый у зева, с 6 отогнутыми зубчиками, обычно голубой или синий, с белыми зубчиками, реже коричневый, зеленоватый, желтый или белый. Тычинки в 1 или 2 кругах, прикреплены к середине трубки и заключены в ней. Семена, как у гиацинтеллы. Мускари опыляются пчелами или мелкими двукрылыми. Для привлечения насекомых у некоторых видов с невзрачными коричневато-зеленоватыми плодущими цветками имеются крупные стерильные верхние сине-фиолетовые цветки на длинных окрашенных цветоножках, образующие хохолок на вершине кисти. Плодущие цветки мускари гомогамные или слабопротогииичные. Многие виды мускари культивируют как декоративные растения и некоторые виды натурализовались в Европе, Северной Америке и Австралии. С XVI в. культивируется мускари мускусный (М. moschatum), имеющий сильный аромат.



Таблица 10. Триба гиацинтовые:
1 - гиацинт Литвинова (Hyacinthus litwinowii), Западный Копетдаг, Туркмения; 2 - бельвалия сарматская (Bellevalia sarmatica), Ласпи, Крым; 3 - мускари незамеченный (Muscari neglectum), Крым, Никитский ботанический сад; 4 - хионодокса Люсили (Chionodoxa luciliae), парк Ботанического института АН СССР в Ленинграде; 5 - хионодокса сардыская (C. sardensis), там же; 6 - пушкиния пролесковидная (Puschkinia scilloides), там же; 7 - лашеналия золотистая (Lachenalia aurea), оранжереи Ботаническою института АН СССР в Ленинграде.


Средиземноморский род бримёра (Brimeura) имеет 2 вида, у которых луковица возобновляется ежегодно и колокольчатые голубые или лиловые цветки имеют длинные прицветники.

По строению околоцветника (наличию трубки) и по серологическим данным (В. С. Чупов и Н. Г. Кутявииа, 1981) близки кругу родства гиацинт — мускари, а также роду пролеска два рода — пушкиния (Puschkinia) и хионодокса (Chionodoxa). Род пушкиния с одним видом пушкиния пролесковидная (P. scilloides, табл. 106) обитает в Западной Азии в среднегорном поясе до высоты 3000 м. Окраска цветков у нее варьирует от кремового до почти белого или голубого цвета с темной жилкой посередине сегментов. Тычинки прикреплены к разделенной на лопасти коронке или привенчику, образованному между тычинками и околоцветником (рис. 45, 7, 2). Семена, подобно семенам некоторых птицемлечников, не имеют отграниченных масляных придатков, у них масла, привлекающие муравьев, содержатся в наружной оболочке. У восточносредиземноморского рода хионодокса, насчитывающего примерно 6 видов, которые встречаются в горах у снежных пятен, нити тычинок шире, чем сами пыльники, и сложены в виде конуса вокруг столбика, как у птицемлечника Буше (рис. 45, 4-7). Белые нити и желтые пыльники образуют светлый глазок у ярко-синего колесовидного околоцветника хионодоксы сардыской (С. sardensis, табл. 105). У этого вида и у хионодоксы Люсили (С. luciliae, табл. 104) с голубым околоцветником известны формы с розовыми и белыми цветками. Хионодоксы широко культивируют как декоративные растения. Семена обоих видов имеют придатки одинаковой формы, но отличные по размеру (рис. 45, 8). Придаток хионодоксы похож по форме на придаток пролески двулистной, но представляет собой ариллус, образовавшийся в области семяножки (Г. А. Комар, 1974, 1978).

Перейдем теперь к группе африканских родов. Род лашеналия (Lachenalia) насчитывает около 90 видов (В. Варкер, 1978), произрастающих в Южной и Юго-Западной Африке, преимущественно в Капской области. Это некрупные растения с ежегодно возобновляющейся луковицей, имеющей влагалищную чешую и составленной замкнутыми чешуями у широколистных видов и незамкнутыми — у узколистных видов (М. В. Баранова, 1976). Листья от одного до многих, часто трубчатые в основании и пятнистые (рис. 45, 9). Околоцветник обычно зигоморфный, сегменты образуют трубку; они белые, желтые, красные, синие или зеленые. Внутренние сегменты равны наружным или длиннее их: у наружных сегментов на кончиках обычно темноокрашенные вздутия или пятнышки (табл. 10, 7). Некоторые виды опыляются дневными бабочками, а лашеналия трехцветная (L. tricolor) с поникшими длиннотрубчатыми цветками, у которых наружные сегменты красные, а внутренние длинные сегменты желтые, с зелеными кончиками, опыляется птицами. Семена лашеналий шаровидные, черные, с придатком, аналогичным придатку семян у пролески сибирской.

Эндемичный для Южной Африки монотипный род литантус (Litanthus) с видом литантус крохотный (L. pusillus) часто встречается в тенистых местах в лесах, в трещинах скал (рис. 45, 13, 14). Это мелкое, субтильное растение, у которого 1-3 узколинейных листочка появляются обычно после цветения. Во время цветения на тоненьком цветоносе распускается один колокольчатый белый или розоватый цветочек длиной 2-5 мм, который открывается после полудня и, по мнению С. Фогеля (1954), соответствует цветкам, опыляемым пчелиными.

Два монотипных рода андросифон (Androsiphon, рис. 45, 15) и амфисифон (Amphisiphon) имеют чрезвычайно ограниченное распространение в Капской области — район Кальвинии, где, кроме них, встречаются еще такие же карликовые, почти бесстебельные розеточные лилейные, как поликсена (Polyxena) и массония (Massonia). Род поликсена (2 вида) широко распространен в кустарниковых, травянистых и полупустынных типах растительности Капской области. Этот род Дж. Джессоп (1976) присоединил к капским видам гиацинта, уменьшив общее число видов до двух. Поликсена отличается от азиатских видов гиацинта луковицей, которая ежегодно возобновляется и, кроме листовых и низовых чешуй, имеет еще влагалищную чешую, сегментами околоцветника — белыми или розовыми, тычинками, двурядными, прикрепленными ниже или в зеве трубки. Цветки поликсены ароматны и опыляются пчелиными.

В прибрежной зоне Капской области встречаются оба вида рода вельтгеймия (Veltheimia). Вельтгеймия капская (V. capensis) с сизыми листьями и луковицей, имеющей продолжительный период покоя, приурочена к западной части области, а вельтгеймия прицветниковая (V. bracteata) с блестящими зелеными листьями и луковицей без периода покоя — к восточной части. Высота растений достигает 50- 80 см. Их луковицы составлены незамкнутыми листовыми и низовыми чешуями, имеют многолетние ветвящиеся корни и в пазухах чешуи луковички-детки. Цветки длиной до 2,5 см на коротких изогнутых цветоножках в пазухе крупного прицветника с маленьким боковым прицветничком (рис. 45, 17). Околоцветник розоватый, образует слегка изогнутую цилиндрическую трубку пергаментной консистенции, с короткими отклоненными зубчиками (рис. 45, 17). Нити тычинок прикреплены примерно к середине трубки, низбегающие; столбик длинный и тонкий. Велътгеймия, подобно орнитофильным лашеналиям, имеет признаки цветка, опыляемого птицами. Коробочки вздутые, очень легкие, с большими крыловидными выростами. Когда они падают на землю, ветер, ударяя в крылья, как в лопасти турбины, катит плод по земле (анемогеохория), и из него высыпаются семена. В каждом гнезде завязи по 2 семязачатка, но развивается в семя только один.

Ближайшим к вельтгеймии родом является монотипный род псевдогальтония (Pseudogaltonia) с видом псевдогальтония булавовидная (P. clavata), встречающимся от Анголы до Капской области. Она отличается крупной луковицей с волокнистыми остатками влагалищ листьев, сочными листьями, бледно-зелеными цветками длиной до 4 см на длинных повислых цветоножках.

В Драконовых горах в Южной Африке встречаются оба вида гальтонии (Galtonia) с пахучими белыми или зеленоватыми трубчато-воронковидными повислыми цветками.

Род дипкади (Dipcadi) насчитывает примерно 30 видов, распространенных в Африке, на Мадагаскаре (3 эндемичных вида), на Сокотре и в Индии, а также по 1 виду в Южной Европе и Средней Азии. Цветки зеленые или коричневые, иногда с желтым, красным или белым на внутренней поверхности отогнутых кончиков сегментов, внизу сросшихся на 2/3 в трубку, а вверху сближенных. Наружные сегменты продолжаются в короткие до длинных хвостовые придатки, иногда красноватые и испускающие ночью запах, привлекающий ночных бабочек. Семена плоские. Некоторые виды дипкади съедобны, другие — ядовиты.

Род родокодон (Rhodocodon), имеющий 8 видов, эндемичен для Мадагаскара; 7 наземных или наскальных видов встречаются в центре или на западе острова, а родокодон ургинеевидный (R. urgineoides) — эпифит, произрастающий на востоке, во влажном тропическом лесу, в горах на высоте до 2000 м, где спорадически встречается на стволах деревьев, покрытых мхом. Это растение высотой 30-40 см с небольшой луковицей, 2-5 узкоэллиптическими листьями и цветоносом с 20-25 цветками. Прицветники внизу со шпорцем. Околоцветник колокольчатый, длиной 7-8 мм, белый, с зеленоватыми зубчиками. Семена, в отличие от остальных видов, плоские, с крыловидной каймой.



Рис. 46. Лилейные: трибы массониевые и бовиеевые.
Массония прижатая (Massonia depressa): 1 - общий вид; 2 - цветок с прицветником; 3 - цветок в разрезе, видна трубка околоцветника, наполненная нектаром. Бовиея вьющаяся (Bowiea volubilis): 4 - луковица; 5 - часть соцветия; 6 - гинецей.


Триба массониевых (Massonieae) включает 2 рода — массония (Massonia) и добения (Daubenya), виды которых распространены в Южной Африке, преимущественно в Капской области, в сухих районах, на открытых местах, на глинистой, каменистой или песчаной почве. Они зацветают в период зимних дождей и, как свойственно эфемероидам, вегетируют не более 2 месяцев. Это мелкие, розеточные, почти бесстебельные растения с 2 супротивными распластанными по земле листьями (рис. 46, 1), обычно широко-обратнояйцевидными, несколько мясистыми, голыми, волосистыми, с пупырышками или мелкоигольчатыми, иногда пятнистыми, охватывающими основание цветоноса. Цветонос короткий, подземный, с головчатым или щитковидным соцветием, расположенным на уровне земли. Цветоножки короткие, часто мясистые. Цветки многочисленные, прямостоячие, находятся в пазухах крупных зеленоватых прицветников (рис. 46, 2), причем наиболее крупные прицветники краевых (нижних) цветков образуют как бы обертку всего соцветия. Сегменты околоцветника сросшиеся в трубку. Тычинки прикрепляются к зеву трубки и обычно превышают сегменты околоцветника. Пыльники качающиеся, различной окраски. Столбик шиловидный с крошечным рыльцем. Семена шаровидные, черные.

Род массония вместе с присоединенным к нему родом необейкерия (Neobakeria) насчитывает 8 видов (Дж. Джессоп, 1976). Луковица массонии находится у поверхности почвы и не превышает в диаметре 2(3) см. Она ежегодно возобновляется и, подобно широколистным лашеналиям, имеет одну тонкую замкнутую влагалищную чешую, которая охватывает сочные запасающие чешуи, представленные основаниями базальных листьев и 1-3 низовыми чешуями. Вегетативное размножение у луковиц слабое (М. В. Баранова, 1976). Околоцветник обычно с длинной (до 20 мм) трубкой и продолговатыми прямостоячими или отклоненно отогнутыми сегментами, обычно розовыми, белыми или зелеными. Тычинки однорядные, иногда нити тычинок в основании спаяны, образуя вместе с трубкой околоцветника бокал, до краев наполненный нектаром, который выделяют септальные нектарники (рис. 46, 3). Цветки обычно имеют приятный запах. Широко распространенную в Капской области массонию колючую (М. echinata), у которой длина трубки околоцветника около 5 мм, опыляют пчелы. Массонию жасминоцветковую (М. jasminiflora), имеющую трубку длиной до 20 мм и диаметром около 1 мм, посещают дневные бабочки с длинным хоботком. У массонии прижатой (М. depressa, рис. 46, 1-3) желто-зеленые мясистые цветки имеют трубку околоцветника длиной около 20 мм и с диаметром зева около 12 мм. В широком зеве цветков блестит скопившийся нектар, привлекая птиц, которые, высасывая его, касаются клювом вверх стоящих тычинок и переносят пыльцу.

Второй род трибы — добения (Daubenya) — с одним видом добения золотистая (D. aurea) имеет ограниченное распространение: маленький район Юго-Западного Карру в Капской области с годовым количеством осадков 250 мм. Она встречается на высоте 1350-1450 м над уровнем моря, где растет на тяжелых глинистых почвах. Попадаются популяции с красными или желтыми цветками, реже переходные формы и оранжевые, которые ранее принимались за самостоятельные виды. Добения очень похожа по облику на массонии, но отличается сильно зигоморфными краевыми цветками с косой трубкой околоцветника. Наружные 3 сегмента краевых цветков обратнояйцевидные, крупные, длиной до 4 см, лежат на двух супротивных листьях и на земле; 3 других сегмента длиной до 4 мм. Внутренние цветки более или менее актиноморфные, с редуцированными сегментами. Тычинки прикреплены у основания в зеве косой трубки и поэтому имеют разные уровни. Яркая окраска и форма цветков — приспособление к опылению их птицами.

Триба хлорогаловых (Chlorogaleae) включает 2 американских рода с немногочисленными представителями, у которых луковица ежегодно замещается и составлена основаниями базальных листьев и низовыми чешуями. Сегменты околоцветника свободные.

Род хлорогалум (Chlorogalum) насчитывает 5 видов, распространенных преимущественно в Калифорнии на сухих открытых равнинах, холмах или горных склонах, на глинистой или каменистой почве. Луковица хлорогалумов имеет оболочки, тонкие, пленчатые или толстые, с жесткими волокнами (хлорогалум послеполуденный — С. pomeridianum). Базальные листья многочисленные, линейные, распростертые. Стеблевые листья редуцированные, вверху преобразованные в пленчатые прицветники. Соцветие ветвистое, метельчатое. Цветки белые, розовые, голубые. У одних видов цветки открываются днем, у других — к вечеру. Так, у хлорогалума послеполуденного каждый цветок остается открытым только несколько часов. Цветок раскрывается внезапно, часам к 4 дня; до наступления ночи его интенсивно посещают пчелы, после чего он закрывается. Сегменты околоцветника скручиваются после цветения и остаются при плодах. Тычинки с качающимися пыльниками. Столбик тонкий, с 3-лопастным рыльцем. Семена почти шаровидные, обычно по 2 в каждом гнезде. Лишь хлорогалум послеполуденный размножается вегетативно путем деления луковицы. Некоторые виды используют для бордюрных посадок. Луковицы хлорогалума послеполуденного используют как заменитель мыла.

Род камассия (Camassia) объединяет 7 видов, из которых 6 распространены в Северной Америке и 1 вид — камассия двуцветковая (C. biflora) — встречается на западе Южной Америки в Андийской области. Камассии, в отличие от хлорогалумов, встречаются во влажных местах, на горных лугах, в прериях, на травянистых склонах, которые, если не постоянно, то, во всяком случае, весной, во время вегетации растений, бывают увлажнены. Базальные листья многочисленные, линейные. Цветонос высотой до 1 м. Кистевидное соцветие обычно многоцветковое, с довольно крупными прицветниками. Цветки крупные, актиноморфные или слегка зигоморфные, преимущественно голубые, синие, фиолетовые. Сегменты околоцветника остающиеся при плодах, чаще скрученные над завязью. Тычинки с качающимися пыльниками. Столбик нитевидный, с 3-лопастным рыльцем. Семена черные, обратнояйцевидные, по 2-5 и более в каждом гнезде. На западе Северной Америки, где камассии растут большими колониями, луковицы их служат пищей индейцам местных племен.

Триба бовиеевых (Bowieae), относимая ранее к подсемейству асфоделовых (Asphodeloideae), близка к пролесковым, о чем свидетельствуют биохимические данные (Р. Хегнауэр, 1963), строение семян (Г. Хубер, 1969), жизненная форма (А. П. Хохряков, 1975) и строение луковицы (М. В. Баранова, 1976). Представители трибы, куда относятся 2 африканских рода — бовиея (Bowiea) и схизобазис (Schizobasis) — имеют базальные листья, которые рано (до начала цветения) засыхают и опадают; цветонос прямостоячий или лазающий, сильно ветвистый, безлистный, зеленый, функционирует как ассимилирующий орган и потому сохраняется после плодоношения до конца сезона. Прицветники со шпорцем, рано опадающие. Цветки представителей трибы бовиеевых многочисленные, мелкие, распускаются летом, запаха не имеют. Сегменты околоцветника распростертые, свободные. Семена немногочисленные, черные.

В роде бовиея 2 вида. Бовиея вьющаяся (B. volubilis, рис. 46, 4-6), цветонос которой достигает в высоту нескольких метров, широко распространена в Южной Африке, захватывает юг Юго-Западной Африки и доходит до Кении. Она встречается чаще среди кустарников и деревьев, особенно вдоль берегов рек, но также и в сухих районах, обычна на галечнике. В тропической Африке, в Кении встречается близкий ей вид бовиея килиманджарская (В. kilimandscharica), обильно покрывающая соседние растения и скалы в горах до уровня 2300 м. Ее оттопыренные суккулентные конечные веточки и цветоножки опираются на вечнозеленые кустарники или камни, поддерживая свой основной стебель. Луковица у бовиеи часто находится на поверхности почвы и зеленеет на свету. Она крупная, достигает в диаметре 15 см и состоит из 7-10 полузамкнутых, очень сочных чешуи, принадлежащих 2-3 вегетационным циклам. В одном цикле формируются 2 листа и 1-2 низовые чешуи. Корни многолетние, ветвящиеся. В пазухах чешуи закладываются луковички-детки (М. В. Баранова, 1976). Луковицы ядовиты. Из луковиц бовиеи вьющейся получены гликозиды, подобные гликозидам дримии морской, обладающие высокой кардиотонической активностью. Цветки бовиеи зеленые. Сегменты околоцветника остаются при плодах.

Род схизобазис имеет 2 вида, распространенных в Южной и Юго-Западной Африке. У схизобазиса луковица составлена черепитчатыми чешуями, съедобная. Цветонос прямостоячий или лазающий. Цветки белые или бледно-розовые, ночные. Сегменты околоцветника опадают при плодах.







Личные инструменты


Инструменты




molbiol.ru  ·  redactor@molbiol.ru  ·  реклама

 ·  Викимарт - все интернет-магазины в одном месте  ·  Доска объявлений Board.com.ua  · 
--- сервер арендован в компании Hetzner Online, Германия ---
--- администрирование сервера: Intervipnet ---


molbiol.ru - методы, информация и программы для молекулярных биологов     Rambler's Top100 Rambler